進(jìn)化過(guò)程中只有適者生存？ 地球古老居民給出另一種可能

　　遺傳漂變是不同基因型個(gè)體生育的子代個(gè)體數(shù)有所變動(dòng)而導(dǎo)致的基因頻率隨機(jī)波動(dòng)。對(duì)比自然選擇，遺傳漂變是一種隨機(jī)發(fā)生的基因改變，對(duì)小種群的基因庫(kù)影響很大。例如，在一個(gè)種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個(gè)種群有100萬(wàn)個(gè)個(gè)體，含這種基因的個(gè)體就有成千上萬(wàn)個(gè)。如果這個(gè)種群只有50個(gè)個(gè)體，那么就只有1個(gè)個(gè)體具有這種基因。

　　早在幾億年前就生活在地球上的原綠球藻被認(rèn)為是海洋重要的初級(jí)生產(chǎn)者，其通過(guò)光合作用每年可固定約40億噸碳，為海洋碳匯作出重要貢獻(xiàn)。

　　一直以來(lái)，學(xué)界默認(rèn)原綠球藻的進(jìn)化適應(yīng)過(guò)程主要是自然選擇的結(jié)果。這一固有認(rèn)知于近期被打破。廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(MEL)張瑤教授團(tuán)隊(duì)與香港中文大學(xué)羅海偉教授團(tuán)隊(duì)合作，歷經(jīng)4年實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在原綠球藻進(jìn)化過(guò)程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統(tǒng)認(rèn)知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發(fā)揮著關(guān)鍵作用。該研究成果在國(guó)際期刊《自然·生態(tài)與進(jìn)化》上刊發(fā)。

　　不同環(huán)境原綠球藻擁有不同特征

　　被稱為海洋初級(jí)生產(chǎn)者的原綠球藻吸收并利用陽(yáng)光中的能量，從水中分離出氧和氫，使氧氣開(kāi)始在大氣中積累，讓原本“缺氧”的地球迎來(lái)了繁榮的“大氧化”時(shí)代，為后續(xù)生物進(jìn)化的高速發(fā)展提供了重要條件。其“祖先”早在約25億年前就開(kāi)始進(jìn)化，并在許多方面改變了地球。

　　在漫長(zhǎng)的歷史中，原綠球藻遵循怎樣的進(jìn)化機(jī)制？弄清這個(gè)問(wèn)題，能夠幫助人類更好理解海洋生態(tài)循環(huán)，綠色利用資源。

　　基因的不斷變化促成了物種進(jìn)化。目前較為普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，物種基因改變主要?dú)w因?yàn)樽匀贿x擇，即適者生存，進(jìn)化過(guò)程中有利的個(gè)體差異和變異被保存下來(lái)，而那些有害變異則被自然所淘汰。原綠球藻擁有巨大的種群數(shù)量和廣泛的海洋地理分布，多年來(lái)，學(xué)界也一直默認(rèn)自然選擇在原綠球藻進(jìn)化適應(yīng)過(guò)程中極其有效。

　　然而，張瑤教授團(tuán)隊(duì)最新研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被擁有不同代謝特點(diǎn)的孤立種群所占據(jù)，各種群之間彼此孤立，不發(fā)生基因交流，種群內(nèi)部基因重組水平較低?！熬拖袷巧钤诓煌貐^(qū)的人群，會(huì)為了適應(yīng)其所在的環(huán)境而擁有不同的特征?！睆埇庍M(jìn)一步解釋，在原綠球藻進(jìn)化過(guò)程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統(tǒng)認(rèn)知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

　　遺傳漂變是不同基因型個(gè)體生育的子代個(gè)體數(shù)有所變動(dòng)而導(dǎo)致的基因頻率隨機(jī)波動(dòng)。對(duì)比自然選擇，遺傳漂變是一種隨機(jī)發(fā)生的基因改變，對(duì)小種群的基因庫(kù)影響很大。例如，在一個(gè)種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個(gè)種群有100萬(wàn)個(gè)個(gè)體，含這種基因的個(gè)體就有成千上萬(wàn)個(gè)。如果這個(gè)種群只有50個(gè)個(gè)體，那么就只有1個(gè)個(gè)體具有這種基因。在這種情況下，由于這個(gè)個(gè)體可能偶然死亡或沒(méi)有交配，這種基因在種群中消失的概率極大。按照固有觀點(diǎn)，自然界較少有很小的種群，因此遺傳漂變可能發(fā)生的頻率很低。近年來(lái)，有研究觀點(diǎn)認(rèn)為，很多種群并不是一個(gè)大群體，而是由很多個(gè)小種群組成的，彼此存在基因流的集合種群。考量這些小種群進(jìn)化過(guò)程時(shí)，遺傳漂變則產(chǎn)生不小的作用。

　　此次這項(xiàng)研究則表明，原綠球藻有效種群規(guī)模并不是學(xué)界默認(rèn)的那么大，而是小于許多典型的海洋自由生活菌，因此遺傳漂變?cè)谠G球藻進(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

　　那么，如何對(duì)生活在海洋中、體積微小的原綠球藻進(jìn)行研究？如何認(rèn)識(shí)其有效種群規(guī)模？有效種群規(guī)模又是怎樣幫助我們了解原綠球藻進(jìn)化方式的？

　　過(guò)于微小導(dǎo)致30余年前才被發(fā)現(xiàn)

　　研究人員介紹，有效種群規(guī)模是認(rèn)識(shí)原綠球藻種群生態(tài)、分子和群體遺傳特征的關(guān)鍵參數(shù)。明確原綠球藻的有效種群規(guī)模，需要先進(jìn)行突變累積實(shí)驗(yàn)，測(cè)得原綠球藻準(zhǔn)確的突變速率。

　　該研究通過(guò)連續(xù)3年的大規(guī)模單克隆連續(xù)傳代，首次開(kāi)展了原綠球藻的基因突變累積實(shí)驗(yàn)，計(jì)算出原綠球藻的有效種群規(guī)模小于許多典型的海洋自由生活菌，其原綠球藻突變速率低、有效種群規(guī)模小的特征顛覆了“原綠球藻的進(jìn)化由自然選擇主導(dǎo)”的傳統(tǒng)認(rèn)知。

　　雖然已經(jīng)是在地球上居住上億年的古老居民，但因?yàn)樘?，原綠球藻直到30多年前才被人類發(fā)現(xiàn)。張瑤說(shuō)，“1毫升的海水里，有多達(dá)10萬(wàn)個(gè)原綠球藻，但因?yàn)樗鼘?shí)在是太小了，此前落后的設(shè)備和技術(shù)無(wú)法觀測(cè)到，導(dǎo)致人們這么晚才認(rèn)識(shí)到它”。

　　因其特征，培養(yǎng)原綠球藻非常有難度，培養(yǎng)基所使用的海水、固體培養(yǎng)基的瓊脂糖濃度、培養(yǎng)時(shí)設(shè)置的光照強(qiáng)度和溫度等因素的細(xì)微變動(dòng)都可能對(duì)原綠球藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生巨大影響，甚至早期學(xué)界都認(rèn)為它不可培養(yǎng)。經(jīng)過(guò)多年的摸索，如今全世界也只有屈指可數(shù)的實(shí)驗(yàn)室能把它成功養(yǎng)活。

　　為從“進(jìn)化生態(tài)學(xué)”的角度厘清海洋初級(jí)生產(chǎn)者的進(jìn)化機(jī)制，研究團(tuán)隊(duì)不斷調(diào)試實(shí)驗(yàn)參數(shù)，克服原綠球藻難以在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)且生長(zhǎng)緩慢的困難，摸索出了一套穩(wěn)定的單克隆培養(yǎng)方案。這套方案從一個(gè)原綠球藻細(xì)胞開(kāi)始進(jìn)行培養(yǎng)，使之不斷分裂，最終形成一個(gè)細(xì)胞群，而這一群細(xì)胞來(lái)源于一個(gè)共同的祖先細(xì)胞。

　　不僅如此，原綠球藻生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳代中基因突變的數(shù)量，需要積累到一定量才能進(jìn)行有效的統(tǒng)計(jì)分析，這使得實(shí)驗(yàn)的時(shí)長(zhǎng)跨越了4年之久。

　　有些物種可能只是僥幸存活

　　實(shí)驗(yàn)中，研究人員設(shè)置由一個(gè)細(xì)胞起源，隨后發(fā)展為150個(gè)獨(dú)立細(xì)胞系，每個(gè)細(xì)胞系在1065天內(nèi)各自單克隆連續(xù)傳代39次，最終有141個(gè)細(xì)胞系存活，為后期實(shí)驗(yàn)奠定數(shù)據(jù)支持。

　　經(jīng)全基因組測(cè)序分析，實(shí)驗(yàn)測(cè)得原綠球藻的突變速率處于原核生物的正常水平，這表明原綠球藻并沒(méi)有因?yàn)槿笔Ф喾NDNA修復(fù)酶而獲得較快的突變速率。在測(cè)得準(zhǔn)確突變速率的基礎(chǔ)上，該研究對(duì)418個(gè)原綠球藻基因組進(jìn)行了嚴(yán)謹(jǐn)?shù)奈锓N劃分，并計(jì)算出原綠球藻的有效種群規(guī)模小于許多典型的海洋自由生活菌。

　　研究人員進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點(diǎn)的孤立種群所占據(jù)，同時(shí)，這些孤立種群內(nèi)部基因重組水平較低。基于此，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強(qiáng)的機(jī)制——周期性選擇。在低重組水平的條件下，自然選擇發(fā)揮作用時(shí)會(huì)固定包含優(yōu)勢(shì)基因的整個(gè)基因組，而淘汰不包含優(yōu)勢(shì)基因的整個(gè)基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態(tài)性和有效種群規(guī)模，強(qiáng)化其遺傳漂變的作用。該研究在傳統(tǒng)的寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)觀點(diǎn)之外，為寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中優(yōu)勢(shì)類群常見(jiàn)的基因縮減現(xiàn)象，提供了一種創(chuàng)新的觀點(diǎn)和理論。

　　“這個(gè)世界上有這么多的物種，它們并不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種可能只是幸運(yùn)地存活了下來(lái)而已。雖然大眾已經(jīng)普遍理解并篤信了自然選擇的作用，但我們不能因此就忽視遺傳漂變的作用。”張瑤表示，目前獲得的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因?yàn)槔碚摬⒎钦胬?，它始終處在動(dòng)態(tài)發(fā)展的過(guò)程中，需要不斷地驗(yàn)證、修正，并在不斷修正中發(fā)展。

　　本報(bào)記者 符曉波 通訊員 曾文萃